科研進(jìn)展
西北高原所在高原植物系統(tǒng)發(fā)育研究等方面取得新進(jìn)展
青藏高原作為世界上平均海拔最高、地質(zhì)歷史最年輕的高原，享有“世界屋脊”和“第三極”的美譽(yù)。青藏高原的隆升和第四紀(jì)時(shí)期劇烈的氣候震蕩對(duì)該區(qū)域內(nèi)物種的遺傳結(jié)構(gòu)和地理分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，也影響著全球生態(tài)格局。青藏高原擁有其獨(dú)特極端環(huán)境的豐富生物資源，是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，同樣也是研究物種適應(yīng)性進(jìn)化、物種多樣性及物種對(duì)第四紀(jì)冰期的響應(yīng)等科學(xué)問(wèn)題最理想的區(qū)域。
梅花草屬（Parnassia L.）隸屬于衛(wèi)矛科（Celastraceae），主要分布于北溫帶高山地區(qū)，我國(guó)西南部山區(qū)是該屬分布和分化的中心區(qū)域。長(zhǎng)期以來(lái)，梅花草屬的系統(tǒng)位置存在較大爭(zhēng)議，且存疑物種較多，亟需建立全面可靠的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原植物適應(yīng)與進(jìn)化學(xué)科組以梅花草屬25個(gè)物種及衛(wèi)矛科23為研究材料，利用高通量測(cè)序平臺(tái)獲取并組裝質(zhì)體基因組和核糖體DNA序列。結(jié)合GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中已發(fā)布的薔薇超目質(zhì)體基因組序列，采用最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建了梅花草屬高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（圖1），支持了大量分類(lèi)學(xué)修訂建議：梅花草屬為單系，且與衛(wèi)矛科的親緣關(guān)系最近。通過(guò)分歧時(shí)間估算，發(fā)現(xiàn)梅花草屬于漸新世開(kāi)始分化，中新世早期和中期的造山運(yùn)動(dòng)和亞洲季風(fēng)促進(jìn)了本屬的物種多樣性和分布區(qū)域的擴(kuò)散，中新世晚期或上新世時(shí)期，青藏高原的最終抬升和氣候振蕩共同推動(dòng)了梅花草屬物種的快速輻射演化。此外，橫斷山脈及其毗鄰山區(qū)的梅花草屬物種中可能存在廣泛的雜交或漸滲事件，基生葉形態(tài)特征可以作為展示本屬物種間演化關(guān)系的關(guān)鍵性狀，而部分被廣泛用于分類(lèi)、分組的性狀則是平行演化的結(jié)果（Frontiers in Plant Science 13: 855944, 2022）。
圖1. 梅花草屬分歧時(shí)間估算
烏頭屬多倍化、雜交和基因流交流頻繁，導(dǎo)致物種形成和遺傳分化的研究難度較大。鐵棒錘（Aconitum pendulum）和伏毛鐵棒錘（A. flavum）是烏頭屬（Aconitum L.）多年生的草本植物，主要分布在青藏高原及其毗鄰地區(qū)。兩種鐵棒錘形態(tài)特征及其相似，是研究青藏高原區(qū)域物種形成和演化歷史的理想材料。利用二代測(cè)序技術(shù)獲取鐵棒錘與伏毛鐵棒錘的葉綠體基因組。通過(guò)葉綠體基因組結(jié)構(gòu)比較，鐵棒錘與伏毛鐵棒錘在葉綠體基因組的基因內(nèi)容、基因順序、GC含量、密碼子偏好性、IR/SC邊界的擴(kuò)張和收縮等方面具有微小的差異。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明鐵棒錘與伏毛鐵棒錘并未按照形態(tài)物種聚類(lèi)，不是相互獨(dú)立的單系（圖2；Biologia, DOI: 10.1007/s11756-021-00969-6, 2022）。
圖2 烏頭屬系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)
蒿屬（Artemisia L.）腺毛蒿組（Sect. Viscidipubes）以密被腺毛和粘質(zhì)柔毛而得名，其中大部分為青藏高原特有種，主要分布在青藏高原東南邊緣。由于其特殊的地理分布，使得該組物種在之前有關(guān)蒿屬的研究中很少出現(xiàn)。利用二代測(cè)序技術(shù)Illumina和三代測(cè)序技術(shù)PacBio分別對(duì)蒿屬腺毛蒿組的甘青蒿（Artemisia tanggutica）進(jìn)行測(cè)序，并分別組裝及混合組裝。通過(guò)PCR驗(yàn)證，混合組裝獲得的葉綠體基因組最為準(zhǔn)確。結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)重復(fù)序列在葉綠體基因組中的分布存在一定的差異（圖3），光系統(tǒng)II和核糖體大亞基基因具有較高的核苷酸替代率。系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)腺毛蒿組嵌在艾組中，蒿屬可能為多系起源，與亞菊屬和菊屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還需要進(jìn)一步的研究（Biologia, DOI:10.1007/s11756-021-00951-2, 2022）。
圖3 青藏高原地區(qū)蒿屬貝葉斯樹(shù)及最大似然樹(shù)
莛子藨（Triosteum pinnatifidum Maxim.）為忍冬科（Caprifoliaceae）莛子藨屬（Triosteum L.）的一種多年生草本植物，主要分布在青藏高原東北部及鄰近高山地區(qū)，為東亞特有種。基于cpDNA與低拷貝核基因?qū)鹱铀?3個(gè)居群的遺傳多樣性、群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，并對(duì)動(dòng)態(tài)歷史和適生區(qū)進(jìn)行模擬，結(jié)果顯示位于高原邊緣和周邊區(qū)域的莛子藨居群的遺傳多樣性水平較高（圖4），而且cpDNA分化水平高于核基因，表明物種經(jīng)歷過(guò)從低海拔山地往高原臺(tái)面的擴(kuò)張（PeerJ 10: e12754, 2022）。
圖4 莛子藨屬遺傳多樣性分布式樣
上述研究得到了第二次青藏高原科學(xué)綜合考察研究（2019QZKK0502）、中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)A類(lèi)（XDA2005020405）、中國(guó)科學(xué)院-青海省人民政府三江源國(guó)家公園聯(lián)合專(zhuān)項(xiàng)（LHZX-2021-04）、青海省國(guó)際合作計(jì)劃（2021-HZ-807）、青海省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃（2019-ZJ-7042）、青海省作物物種分子重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)（2021-ZJ-Y05）等項(xiàng)目的資助。
